Kimalaisten lämmöntuotto

Kimalaisten lämmöntuotto

Tommi Nyman
Tommi.Nyman@uef.fi
Ympäristö- ja biotieteiden laitos, Itä-Suomen yliopisto

Hyönteisiä pidetään yleisesti vaihtolämpöisinä, mutta todellisuudessa monet hyönteislajit tuottavat lämpöä ja säätelevät tarkasti lämpötilaansa aktiivisina ollessaan. Tässä työssä tutkitaan kimalaisten lämmönsäätelykykyä lämpökameran avulla. Erilaisissa harjoituksissa voidaan tutkia muun muassa kimalaisten lentoonlähtöä edeltävää aktiivista lämmöntuottoa tai selvittää eri kimalaislajien välisiä lämpötilaeroja.

Avainsanat: kimalaiset, lämpökamera, pölytys, tasalämpöiset hyönteiset

PDF: Kimalaisten lämmöntuotto

Lämpökameran kuvia kimalaisista.
Kimalaisten keskiruumiin lentolihakset tuottavat niin paljon lämpöä, että ne hohtavat kirkkaina lämpökamerakuvissa. Kuvat: Tommi Nyman, CC BY-SA (4.0)

Johdanto

Suurin osa hyönteisistä on vaihtolämpöisiä, mutta monet lajit tuottavat lentäessään niin paljon lämpöä, että ne ovat selvästi ympäristöään lämpimämpiä ja joutuvat jopa aktiivisesti poistamaan lämpöä elimistöstään. Näin ollen monet hyönteiset ovat käytännössä tasalämpöisiä ainakin osan ajastaan.

Kimalaiset aktivoituvat keväällä heti lumien sulettua, ja niitä näkee liikkeellä jopa hämmästyttävän kylminä päivinä tai öinä. Kimalaisten karaistuneisuus selittyy erittäin tehokkaalla lämmöntuottojärjestelmällä: kylmissä olosuhteissa kimalaiset käynnistävät aluksi lentolihaksensa, vaikka siivet eivät liiku. Aktiivisen lihastoiminnan seurauksena keskiruumiin lämpötila nousee nopeasti yli +30 asteeseen, jolloin kimalaiset kytkevät siivet päälle ja voivat lentää normaalisti. Arktisilla alueilla elävien kimalaislajien kuningattaret tuottavat lämpöä myös pesässä ollessaan, eli ne käytännössä hautovat muniaan ja toukkiaan nopeuttaakseen niiden kehitystä aikuisiksi työläisiksi.

Tässä työssä tarkastellaan kimalaisten lämmöntuottoa mittaamalla yksittäisten kimalaisten lämpötiloja lämpökameralla laboratoriossa kylmäkäsittelyn jälkeen ja ulkona maasto-olosuhteissa. Harjoituksen tarkoituksena on selvittää erityisesti lihasvärinään perustuvan lämmöntuotannon nopeutta ja mekanismeja, ja tutkia mahdollisia kimalaislajien välisiä lämpötilaeroja.

Ajankohta

Kimalaiset ovat ensimmäisiä keväällä aktivoituvia hyönteisiä ja pölyttävät kasveja syksyyn asti, joten mittauksia voi toteuttaa läpi kesän. Kimalaisten tasalämpöisyyden takia harjoitus voidaan tehdä myös kylmällä säällä, mutta sateella kimalaiset eivät juuri lennä. Lajivertailuille otollisinta aikaa on keskikesä, jolloin liikkeellä on eniten lajeja. Kylmäkäsittelykokeiden ja lajivertailuharjoitusten kesto on 2–4 tuntia riippuen haluttavasta näytekoosta.

Tarvikkeet

Harjoitusta varten tarvitaan haaveja kimalaisten pyydystämiseksi sekä lämpökamera, joka tuottaa lämpökuvan ja mittaa tarkan lämpötilan ainakin yhdestä kuvan pisteestä. Harjoituksissamme olemme käyttäneet FLIR E8 –kameraa (Kuva 1), mutta mittaukseen soveltuvia vaihtoehtoja on nykyisin markkinoilla runsaasti (jopa kännyköissä). Lämpökamerat ottavat lämpökuvan lisäksi samalla myös ”tavallisen” valokuvan, jota voi käyttää apuna esim. lajinmäärityksen varmistamisessa jälkikäteen.

Edulliset laserlämpömittarit soveltuvat kokeilujemme perusteella huonosti karvaisille kimalaisille, mutta niitä voi käyttää esimerkiksi karvattomien hyönteisten (tai kasvien lehtien tai kukkien) lämpötilamittauksiin.

Mittaukset on helpointa toteuttaa, jos kimalaiset laitetaan mittausten ajaksi pieniin avonaisiin lasipurkkeihin tai muoviputkiin, jolloin ne eivät pääse lentämään pois kesken operaation (Kuva 1). Maastossa tehtävät mittaukset kannattaa tehdä kylmälaukun tai pahvilaatikon sisällä, jolloin purkit ovat varjossa ja kuvaaja saa tuettua kätensä laatikon reunoja vasten mittauksen aikana.

Koeasetelma ja mittaukset

Tähän mennessä olemme testanneet kahta eri mittausasetelmaa:

Kylmiökäsittelykokeessa pyydystetään kimalaisia maastosta muovipurkkeihin, minkä jälkeen ne laitetaan noin puoleksi tunniksi kylmiöön (n. +8 °C), jolloin ne vaipuvat tilapäiseen horrokseen (lämpötila vastaa siis tyypillistä suomalaista kesäyötä). Kangistuneet kimalaiset laitetaan petrimaljalle, ja lämpökameralla mitataan minuutin välein lämpötila kimalaisen keski- ja takaruumiista sekä mittausalustasta. Mittauksia jatketaan siihen asti, että kimalainen lähtee lentoon, mikä normaalisti tapahtuu noin 15–20 minuutissa (Kuva 2). Koe on hyvä tehdä tilassa, jonka saa pimennettyä osittain: lentoon lähteneet kimalaiset hakeutuvat valoisaksi jätettyyn ikkunaan, josta ne on helppo pyydystää vapauttamista varten.

Lajivertailututkimuksessa sopivalta niityltä pyydystetään mahdollisimman monia eri lajeja edustavia kimalaisia. Saaliiksi saadut kimalaiset laitetaan muoviputkiin ja määritetään nopeasti. Putkessa olevan kimalaisen keskiruumiin lämpötila mitataan lämpökameran avulla, ja kimalainen vapautetaan. Yksittäisten yksilöiden uudelleenpyyntien välttämiseksi kimalaiset voi laittaa ”karanteeniin” isompaan purkkiin työn ajaksi, tai mitatut yksilöt voi merkitä tussilla ennen vapauttamista. Työhön kannattaa varata useampia haaveja, jolloin ”haaveilijat” voivat tuoda jatkuvasti uusia kimalaisyksilöitä määritys- ja mittauspisteelle.

FLIR E8 –kamera ja kameralla otettu lämpökamerakuva sekä "tavallinen" valokuva kimalaisesta petrimaljalla.
Kuva 1. Kimalaisten lämpötilamittauksia lämpökameran avulla. Lämpimät kohteet ja alueet näkyvät kameran kuvissa punaisina ja vaaleina, ja kylmemmät alueet sinisävyisinä. Kamera mittaa tarkan lämpötilan ruudun keskellä olevan tähtäyspisteen kohdalta. Kuvat: Tommi Nyman ja Ekologian kenttäkurssi 2017, CC BY-SA (4.0)

Aineiston analysointi

Kylmäkäsittelykokeessa aineisto taulukoidaan Excelissä niin, että ensimmäiseen sarakkeeseen merkitään kimalaisyksilön numero, toiseen mittauspiste (alusta, takaruumis ja keskiruumis, eli jokaista yksilöä edustaa lopulta kolme riviä) ja seuraaviin sarakkeisiin eri kohdista mitatut lämpötilat kunkin minuutin aikana. Lentoonlähtöön kuluva aika vaihtelee yksilöiden välillä, mutta jos ajankohdat standardoi esim. kymmenesosiksi yksilökohtaisesta kokonaisajasta, niin lämpötilojen suhdetta aikaan ja mittauskohtaan voi testata toistomittausten varianssianalyysillä SPSS:ssä. Yksinkertaisemman tilastoanalyysin voi tehdä taulukoimalla yksilökohtaiset taka- ja keskiruumiin lämpötilat kokeen alussa ja juuri ennen lentoolähtöä. Tällöin eri ruumiinosien välistä lämpötilaeroa kokeen alussa ja lopussa voi testata yksinkertaisesti parittaisella t-testillä. Aineisto mahdollistaa ruumiinosien lämpötilojen vertailun lisäksi myös ajankohdan ja ruumiinosan välisen interaktion testaamisen.

Lajivertailututkimuksessa taulukon jokainen rivi edustaa yhtä yksilöä, ja sarakkeisiin merkitään yksilön laji ja mitattu lämpötila. SPSS:ssä voi sen jälkeen laskea lajikohtaiset lämpötilojen keskiarvot ja luottamusvälit (Kuva 2), ja testata eroja yksisuuntaisella varianssianalyysillä. Kunnollisen testin tekeminen vaatii kohtuullisen korkeita lajikohtaisia otoskokoja, joten mittauksia voi suorittaa useampana päivänä yksilömäärän kasvattamiseksi (Kuvan 2 aineistossa lajien välillä ei ollut tilastollisesti merkitseviä lämpötilaeroja, mikä voi johtua otoksen pienuudesta).

Kuva 2. Esimerkkejä kuvista, joita voi tehdä lämpökamera-aineistojen perusteella. Vasemmanpuoleinen kuvaaja näyttää yksittäisen kimalaiskuningattaren keski- ja takaruumiin lämpötilan suhteessa mittausalustan lämpötilaan minuutin välein kylmiökäsittelyn jälkeen; huomaa, kuinka keskiruumiin lämpötila nousee miltei kymmenen astetta minuutissa juuri ennen lentoonlähtöä. Oikeanpuoleinen kuva näyttää eri kimalaislajien keskiruumiin lämpötilat (keskiarvot ± keskiarvon keskivirheet). Kuvat: Jyväskylän ja Itä-Suomen yliopistojen yhteiset ekologian kenttäkurssit vuosina 2015 ja 2017.

Harjoituksen muokkausmahdollisuudet

Harjoitustyön voi tehdä myös ilman varsinaisia tilasto-analyysejä, koska pelkkä kimalaisten kuvaaminen lämpökameralla on viihdyttävää ja informatiivista, ja osoittaa selvästi, kuinka kimalaiset ovat huomattavasti ympäristöään lämpimämpiä. Tähän liittyen voi pohdiskella syitä mm. kimalaisten karvaisuudelle. Muitakin hyönteisiä voi mitata samalla, koska esimerkiksi kärpäset ja perhoset tuottavat lämpöä lentäessään.

Harjoitusta voi myös monimutkaistaa huomattavasti. Tähänastisissa harjoituksissa emme esimerkiksi ole ottaneet huomioon yksilön painon vaikutusta lentoonlähtöaikaan tai -lämpötilaan kylmiökäsittelyn jälkeen. Keski- ja takaruumiin lämpötila vaikuttaa nousevan passiivisesti siihen asti, että ympäristön lämpötila on saavutettu, joten ympäristön lämpötilan vaikutusta aktiivisen lämmöntuotannon aloitusajankohtaan voisi tutkia vaihtelemalla mittausalustan lämpötilaa. Mittausaikaa jatkamalla voisi myös selvittää, milloin kimalaiset alkavat suunnata lämpöä keskiruumiista takaruumiiseensa ylikuumenemisen ehkäisemiseksi.

Mikäli lajivertailuja varten tekee mittauksia useampana päivänä, voi myös testata ulkolämpötilan vaikutusta kimalaisten lämpötilaan.

Lähteet

Heinrich, B. & Kammer, A. 1973. Activation of the fibrillar muscles in the bumblebee during warm-up, stabilization of thoracic temperature and flight. Journal of Experimental Biology 58: 677-688.

Heinrich, B. 1993. The hot-blooded insects: strategies and mechanisms of thermoregulation. Harvard University Press. Cambridge, MA, USA.

Heinrich, B. 2004. Bumblebee economics. Harvard University Press, Cambridge, MA, USA.

Kevan, P. G. 1973. Flowers, insects, and pollination ecology in the Canadian High Arctic. Polar Record 16: 667-674.

Parkkinen, S., Paukkunen, J. & Teräs, I. 2018. Suomen kimalaiset. Docendo.

Peat J., Darvill B., Ellis J. & Goulson D. 2005. Effects of climate on intra- and interspecific size variation in bumble-bees. Functional Ecology 19: 145-151.

Roberts, S. & Harrison, J. 1998. Mechanisms of thermoregulation in flying bees. American Zoologist 38:492-502.

Saastamoinen, M. & Hanski, I. 2008. Genotypic and environmental effects on flight activity and oviposition in the Glanville fritillary butterfly. American Naturalist 171:701-712.

Samejima, Y. & Tsubaki, Y. 2010. Body temperature and body size affect flight performance in a damselfly. Behavioral Ecology and Sociobiology 64: 685–692.

Staples, J., Koen, E. & Laverty, T. 2003. ‘Futile cycle’ enzymes in the flight muscles of North American bumblebees. Journal of Experimental Biology 207: 749-754.